秦鹤轩[1](2021)在《同域蝙蝠种间领域叫声的识别与响应研究》文中认为领域是维持动物生存和繁殖的关键资源,导致种内和种间领域竞争频繁发生。领域信号能够减小身体冲突,降低领域防御的成本,其中声信号是最为常见的领域信号。在动物界,通过社会叫声识别入侵者和邻居十分普遍。在青蛙、鱼类、鸟类和哺乳动物中,接收者能够根据听到的叫声判断领域内邻居、领域外邻居和陌生个体,并随之调整行为反应。然而,关于领域叫声的种间识别与响应研究主要集中于青蛙、鱼类、鸟类和灵长类动物。蝙蝠作为高度群居的哺乳动物之一,主要依赖声信号在黑暗环境活动,常常发出复杂多样的领域叫声争夺领域,但其能否识别和响应种间领域叫声仍不清楚。本论文以同域分布的大蹄蝠(Hipposideros armiger)、普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)和中华菊头蝠(Rhinolophus sinicus)作为研究对象,开展种间领域叫声的识别与响应研究。通过习惯化-去习惯化回放法,分别对三种蝙蝠播放同域物种的领域叫声,量化种内和种间识别行为反应,明确领域叫声的种间识别功能。此外,以大蹄蝠作为测试对象,模拟自然状态下同域共栖异种蝙蝠(普氏蹄蝠和中华菊头蝠)和非生命物体(大蹄蝠标本、蝙蝠模型、扬声器和伴随大蹄蝠回声定位声波回放的扬声器)入侵大蹄蝠栖息领域这一过程,研究不同实验条件下大蹄蝠领域叫声的可塑性变化。研究结果如下:1.三种蝙蝠在回放异种领域叫声时,均表现出明显的行为反应。播放不同物种的领域叫声时,蝙蝠产生头和身体运动无显着差异,但发出的回声定位数量存在显着差异,表明蝙蝠能够识别同域异种的领域叫声。与播放同种领域叫声相比,播放异种领域叫声诱导大蹄蝠和普氏蹄蝠发出回声定位声波峰频更低、持续时间更短、带宽更窄,表明蝙蝠对同种领域叫声反应更加强烈。2.大蹄蝠应对同域不同物种入侵时,发出阶梯向上调频型(stepped upward frequency modulation,s UFM)音节。3个物种间的s UFM音节声学参数判别率显着高于随机概率,表明大蹄蝠对异种的声学反应存在差异。大蹄蝠对同种和普氏蹄蝠的声学反应基本相似,但对中华菊头蝠的声学反应显着不同,其叫声复杂性和发声速率显着低于响应中华菊头蝠的,s UFM音节比例显着高于响应中华菊头蝠的,这可能与物种、体型及其熟悉程度有关。3.大蹄蝠应对不同非生命物体入侵时,其发出的s UFM音节在实验组间判别成功率显着高于随机判别率,表明大蹄蝠对不同非生命物体的声学反应存在差异。大蹄蝠在应对同种和不同非生命物体时领域叫声发声速率和s UFM音节比例存在显着差异,可能与入侵物体形状和是否伴随大蹄蝠回声定位声波回放有关。综上,大蹄蝠、普氏蹄蝠及中华菊头蝠三种同域蝙蝠能够对彼此的领域叫声进行识别,其识别反应相同但识别程度存在差异。大蹄蝠对不同入侵对象发出的领域叫声具有显着差异,对同域异种和非生命物体通过不同的领域叫声进行响应。本研究首次明确了蝙蝠种间领域叫声识别能力及其响应差异,促进了对动物声通讯和认知的理解,从声学的角度有助于深入研究蝙蝠种间相互作用,为动物交流和多样性保护提供了更为丰富的理论和科学依据。
赵敖[2](2020)在《普氏蹄蝠的皮肤微生物组研究》文中认为动物的雌性个体常常倾向于选择特定的雄性作为配偶,雄性个体间也会通过性别内的直接竞争决定交配机会。无论哪种方式的性选择,获得更高生殖成功率的雄性通常在体格、健康程度、免疫力等方面有更高的优势,最终提高了后代的适合度。相关研究发现,动物的皮肤微生物组的特征与宿主的免疫力、健康状况等有密切关系;与此同时,宿主的遗传背景也常常对其皮肤微生物组的组成与结构有着重要影响。普氏蹄蝠存在典型的性别二态性,雄性个体头部的顶叶器官存在明显的大小差异,具有更大顶叶的雄性蝙蝠被认为在性选择中处于更高的优势地位。本文以普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)为研究对象,通过对不同顶叶大小的雄性普氏蹄蝠皮肤微生物组的比较分析,揭示其顶叶形态特征与皮肤微生物组特征之间的关系。本研究通过拭子法采集雄性普氏蹄蝠的皮肤微生物,并进行16S rRNA高通量测序。在对测序结果进行质控、拼接、分类注释、多样性分析、网络结构构建、差异分析和功能注释等相关分析后,我们发现雄性普氏蹄蝠皮肤微生物群落主要有4个优势菌门,分别为拟杆菌门(Bacteroidetes)、变形菌门(Proteobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)和绿菌门(Chlorobi),占皮肤微生物总量的93%。不同顶叶大小的雄性普氏蹄蝠皮肤微生物群落的物种多样性无明显差异,但是在群落结构上呈现出明显差异,并且大顶叶组具有更加复杂而稳定的微生物群落,而小顶叶组个体之间微生物结构差异较大。通过随机森林和LEfSe分析,发现4种菌属对普氏蹄蝠皮肤微生物差异产生影响,分别是不动杆菌属(Acinetobacter)、密螺旋体属(Treponema)、乳杆菌属(Lactobacillus)、Gemmiger,其中不动杆菌属在小顶叶组中多度明显增加。通过功能注释发现在小顶叶组中高表达的通路有原发性免疫缺陷、金黄色葡萄球菌感染、致病性大肠杆菌感染等,其中原发性免疫缺陷与不动杆菌属相关。本研究发现普氏蹄蝠的皮肤微生物组成及群落结构存在差异,进一步丰富了对蝙蝠皮肤微生物的研究。鉴于已有研究和上述实验,推测雄性普氏蹄蝠中大顶叶个体比小顶叶个体具有更良好的健康状况,暗示了顶叶形态特征在普氏蹄蝠性选择机制中的作用,这为今后开展普氏蹄蝠性选择的遗传学研究提供了新的参考。
杨璐慧[3](2019)在《蝙蝠仿生动态声纳发射器的时变特征与传感信息研究》文中指出蹄蝠科(Hipposideridae)和菊头蝠科(Rhinolophidae)蝙蝠的超声声纳发射系统具有独特的动态特性,即鼻孔周围具有复杂挡板形状的结构(“鼻叶”)在特定肌肉的控制下可以在声纳信号发射期间发生主动动态形变。数值模拟和仿生研究表明这种动态特性可以显着改变发射声场分布并引入时变特性,使得发射声场成为时间、空间角度和载波频率的函数,而且新增加的时间维度可以为蝙蝠编码额外有用的传感信息。但是这种动态特性带来的时变传感效应的机理尚不清楚,故而到目前为止,类似的动态特性还没有被用于相关的工程应用(如声纳或雷达),而且蝙蝠仿生机器人中几乎所有的声纳发射器都是静态的,但现有动态仿生声纳发射器所基于的蝙蝠种类(马铁菊头蝠)比较单一,缺少对比模型。因此,针对发射器动态特性的时变传感效应,本文从仿生学角度出发,将普氏蹄蝠的动态声纳发射系统与工程技术相结合,设计并搭建了一种新型仿生动态声纳发射器,并以此为模型对发射器动态特性产生的时变特征及其编码的传感信息进行了系统研究。本文以普氏蹄蝠鼻叶结构为对象设计了一种可真实重现鼻叶运动的新型仿生动态声纳发射器,丰富了仿生蝙蝠种类并为现有动态发射器构造了对比模型;基于该动态发射器对时变特征及其影响因素进行了定量和定性分析,为优化工程声纳发射器参数提供了实验依据和方法;分析了时变发射声场的固有维度,证明了鼻叶运动增加的时间维度可以对传感信息的编码产生独立的影响;提出了基于信息理论微分熵和相对熵的声场传感信息评价方法,分析并比较了时间、空间角度和载波频率三个维度在传感信息编码能力上的差异;引入了基于微分熵的互信息算法,分析了时变声纳信号发射期间因鼻叶运动而新增的传感信息,同时弥补了现有基于离散熵的互信息算法的缺陷。本文的研究一方面能够帮助生物学家更好地理解蝙蝠在声纳信号发射期间鼻叶动态形变对其“视野”范围的影响,从而推动蝙蝠动态传感信息编译机制的研究;另一方面能够帮助工程人员更好地理解动态工程声纳发射器的可行性,从而促进新型工程传感系统的研发。本文的主要研究内容和结论如下:一、基于普氏蹄蝠的鼻叶结构和运动模式设计并搭建了一种新型仿生动态声纳发射器。利用高速相机阵列和超声麦克风阵列等搭建了一个实验平台,同步采集了真实普氏蹄蝠的鼻叶运动数据和发射的超声声纳信号数据,重建了声纳信号发射期间蝙蝠鼻叶的运动轨迹和发射声场分布,通过相关性分析研究了鼻叶动态形变对发射声场的影响。结果显示:普氏蹄蝠鼻叶的动态形变主要表现为叶冠、上鼻叶、下鼻叶和鼻孔两侧叶瓣的闭合-开启运动,这些动态特性能够影响发射声场的声学特性:当鼻叶张开较大时,发射声场的波束宽度随鼻叶张开而变窄,但鼻叶张开较小时,发射声场分布有很多局部变化,有待进一步研究。基于这些生物实验数据,设计了柔性仿生鼻叶模型、驱动装置、控制系统和超声发射系统,进而组建了仿生动态声纳发射器,以模拟真实普氏蹄蝠的鼻叶动态形变,用于后续时变特征与传感信息的研究。二、基于仿生动态声纳发射器,利用梯度定量表征了鼻叶动态形变在发射声场产生的时变特征,分析了载波频率、鼻叶结构和运动模式三个因素对时变特征的影响。结果显示:鼻叶动态形变可以为发射声场引入时变特征,如声瓣宽度和方向随时间的变化、新旁瓣的出现等;载波频率、鼻叶结构和运动模式都会显着地影响时变特征的分布,其中,载波频率对时变波束图中梯度幅值分布的影响较为显着,鼻叶结构和运动模式的影响相对较小,而对于梯度方向分布,载波频率和鼻叶运动模式的影响略大于鼻叶结构;鼻叶动态形变对时变特征的最大影响表现为梯度方向分布的显着变化,对所研究的72种载波频率-鼻叶结构-运动模式组合,鼻叶动态形变时梯度方向上的信息熵都高于鼻叶处于静止状态的相应值,两者之间的差异最大约为鼻叶静止时的9.4倍,而两者在平均梯度幅值上的差异最大约为鼻叶静止时的53%;与基于马铁菊头蝠鼻叶的高度简化凹形挡板模型相比,本文的仿生鼻叶模型能产生更多的时变特征,这表明时变特征不仅取决于发射器孔径尺寸的增大或减小,还取决于发射器挡板结构的几何形状细节。三、利用该仿生动态声纳发射器,建立了沿时间、空间角度和载波频率三个维度采样较为密集的发射声场数据集,利用Isomap算法分析了该发射声场的固有维度,结果显示:发射声场中波束增益沿时间、空间角度和载波频率三个维度具有不同的分布;Isomap算法估计的固有维度总是大于或等于时变发射声场独立物理维度(时间、空间角度和载波频率)的数目,即无法对三个物理维度再降维,这表明鼻叶运动增加的时间维度与空间角度和载波频率两个维度相互独立,可以对传感信息的编译产生独立影响。四、利用微分熵和相对熵定量表征并比较了时变发射声场中时间、空间角度和载波频率三个维度对传感信息的编码能力,结果显示:每个维度编码的传感信息(微分熵)沿另两个维度的分布均可近似为均匀分布,特别是时间维度和载波频率维度编码的传感信息在很大空间角度范围内都近似相等,这表明蝙蝠声纳发射系统与人的听觉系统相似,不仅能够识别正前方目标,还可以识别周围各个方位的目标;时间维度编码的传感信息(均值为2.55 bits)明显小于空间角度维度和载波频率维度(均值分别为4.5 bits和4.24 bits),但时间维度在少数空间角度和载波频率组合处编码的传感信息(3.2~4.5 bits)可以到达另两个维度编码的传感信息(3.2~5 bits);空间角度和载波频率维度上的微分摘可以通过标准差预测(相关系数r分别为0.96和0.86),而时间维度上的微分熵与标准差的分布较为离散(r=0.78);对所研究的1040个空间角度,载波频率维度相对于时间维度的平均相对熵(约为3±0.7 bits)总是高于时间维度相对于载波频率维度的平均相对熵(约为1.4±0.3 bits),但两者的差异较小(1.6±0.5 bits),这表明时间维度的传感信息编码能力稍弱于载波频率维度。五、利用基于离散熵和基于微分熵的两种互信息算法,分析了整个鼻叶闭合运动期间任意两个时刻波束图共同拥有的传感信息,其中基于微分熵的互信息算法精度更高,但两种算法的分析结果非常相似,都显示出:任意两个时刻波束图之间互信息总是随其时间间隔的增大而减少,而且在鼻叶闭合运动期间互信息总能在15 ms内衰减到70%,这表明鼻叶的动态形变可以在一个声纳信号发射期间为蝙蝠提供多种近乎独立的“视野”,即传感信息可以在整个声纳信号期间连续不断地累积。
彭乐[4](2019)在《广东和澳门蝙蝠物种多样性及犬蝠取食的果实糖类分析》文中研究表明蝙蝠即翼手目(Chiroptera)动物,是夜行性哺乳动物中唯一会飞行的动物,其种类繁多,食性复杂,在自然生态系统中有着非常重要的地位和作用。近年来,虽然对蝙蝠的研究日益深入,但基础研究仍较薄弱,研究区域较为局限,迫切需要进行多方面、多角度、多区域的综合性研究,以完善全国乃至全世界的基础数据,为蝙蝠多样性的保护提供科学依据。基于项目组成员多年野外工作积累的数据,本文较为系统地研究了广东和澳门地区蝙蝠物种多样性的基本现状,并初步分析了广东省蝙蝠区系的分布格局,还以澳门地区的犬蝠为例,研究了其食物组成及食物中不同果实的糖分组成与含量。首先,在20132018年间,采用栖息地调查、网捕、回声定位叫声等方法对广东蝙蝠资源进行野外调查,之后对部分可疑物种采用分子鉴定确定其种类,分子鉴定具有简便、准确及低损伤或无伤害的特点,有利于蝙蝠资源的保护。研究结果表明,广东境内已发现蝙蝠60种,隶属7科24属,其中中国特有种6种、半特有种5种、中国新纪录1种(卡氏伏翼Hypsugo cadornae),广东省新纪录6种,迄今广东省蝙蝠物种丰富度居全国第二。本文还首次对广东省蝙蝠的分布格局进行了探讨,发现其水平分布呈现粤北山区丰富、粤东沿海区域物种较少的基本格局,而在垂直分布上,呈现低海拔丰富,海拔越高蝙蝠物种多样性越低的特点,蝙蝠的这种海拔分布格局与其他哺乳动物的分布存在明显的差异,其可能的原因是蝙蝠具有特殊的生态位并具有很强的飞行能力,其栖息地与觅食地通常相隔甚远,因此对其分布格局必须从多尺度(如谱系、功能等)予以综合研究。其次,通过对澳门蝙蝠的野外调查发现,区域内有蝙蝠6科11属15种,其中5种为澳门新纪录。澳门面积虽然狭小,但蝙蝠种类与种群数量相对丰富,蝙蝠与人类接触的机会相对增多,因此处理好蝙蝠物种保护与居民健康之间的关系应是今后科研与科普教育的重要方向。澳门有2种果蝠,即棕果蝠(Rousettuse leschenaulti)和犬蝠(Cynopterus sphinx),为结合实际开展有针对性的犬蝠保育工作,同时从动物食性的角度为澳门种植林保护提供科学依据,我们以犬蝠为代表,采用蝙蝠食物残渣中植物形态的鉴定、粪便中种子与标本对比鉴定、以及DNA条形码从基因水平上鉴定等方法,研究了其食物组成及季节变化。结果表明,澳门犬蝠取食23种植物的果实和2种植物的叶子,以及一部分未能鉴定的种类,其食性具有比较明显的季节差异,在哺乳期取食树叶的比例增加。与其他地区对比,犬蝠在越接近的区域内食物种类的重叠度越高,而造成这种差异的主要原因是食物的可获得性与食物质量,食物的营养结构可能对犬蝠的繁殖活动具有重要影响。在犬蝠食物(果实)的组成成分中,糖类是主要的能源物质,从食物中获取足够的能量可能是犬蝠食物选择的主导因素。已有的研究表明,犬蝠在实验室条件下偏好蔗糖。为了验证植食性动物与植物协同进化的假设,我们对野生状态下犬蝠自然取食的果实进行了糖成分分析,并假设犬蝠所选择的果实中的糖成分与犬蝠对糖的偏好相一致,进而推测应以蔗糖为主。我们使用血糖仪和分光光度法对犬蝠野外食物的部分果实进行了糖类(葡萄糖、果糖和蔗糖)浓度分析,对其中18种果实(23个品种)糖浓度的分析结果表明,绝大部分果实以单糖(均值:葡萄糖3.8g/100g,果糖1.1g/100g)为主,双糖(蔗糖0.9g/100g)含量相对较低,葡萄糖含量比其他2种糖高,而果糖与蔗糖含量差异不显着。研究结果与假设和推测并不相符。究其原因,可能与果实的取样时间与成熟度有关,也可能与犬蝠在飞行过程中对葡萄糖需求较大有关。
张贵敏[5](2019)在《背景白噪声对普氏蹄蝠发声行为和听觉中脑神经元声信号加工的影响研究》文中研究表明人或动物可通过声信息交流获取目标信息,以适应生活、生存以及繁殖的需要。然而,声信息交流不可避免地会受到噪声的影响。此时,信号发出者可通过发声控制增强发声信号的识别,而信号接受者的听觉系统则产生适应性改变以提高对声信号的加工效率。下丘(inferior colliculus,IC)被认为是完成听觉-运动整合(auditory-motor interaction)的重要核团,参与信号声加工和发声控制(Vocal control)。本研究采用蝙蝠行为学以及在体细胞外技术,研究了背景白噪声条件对普氏蹄蝠(Hipposideros pratti)发声行为和IC神经元强度调谐和频率调谐的影响,获得了如下有意义的结果:1.在背景白噪声条件下,普氏蹄蝠通过提高发声能量,而非改变发声频率,提高信噪比,表现出Lombard效应,Lombard斜率平均值为4.4 dB/10 dB。2.在背景白噪声条件下,IC神经元最小反应阈值(minimal threshold,MT)随背景噪声强度增加而增加,阈值变化斜率为7.8 dB/10 dB;但最佳频率无显着性变化。3.与无背景噪声条件比较,70 dB SPL背景白噪声条件显着增加IC神经元强度调谐曲线的最佳强度(best amplitude,BA)(69.4±23.6 dB SPL vs 81.2±18.0 dB SPL,p<0.001)和斜率(slope)(5.9±9.0%/dB vs 7.3±9.1%/dB,p<0.001),降低强度调谐曲线动力学范围(dynamic range,DR)(17.2± 17.6 dB vs 11.7±11.5 dB,p<0.001)。但对神经元的频率调谐Q10-value(21.9± 14.2 vs 20.6±18.9,p>0.05)、Q30-value(11.1±10.1 vs 10.8± 10.7,p>0.05)和Q50-value(6.3±4.0 vs 6.0±3.4,p>0.05)无显着影响。4.背景白噪声条件下,谐波内神经元MT变化率显着性小于谐波外神经元(5.9±3.8 dB/10 dB vs 9.8±3.8 dB/10 dB,p<0.001);且谐波内神经元BA的增加值显着小于谐波外神经元(7.1±4.9dB SPL vs 16.7±17.0 dB SPL,p<0.01;但谐波内外神经元DR(11.0± 11.0 dB vs 12.5±12.2 dB,P>0.05)和slope变化量(6.4±3.6%/dB vs 8.3±12.7%/dB;p>0.05)无显着差异。综上所述,在背景白噪声条件下,普氏蹄蝠通过提高发声信号的强度以增加信号的识别度。同时,背景白噪声能够增加普氏蹄蝠听觉中脑神经元的强度分析能力,与普氏蹄蝠发声信号强度增加相适应。上述结果可为认识人和其他哺乳动物背景噪声条件下声信号的加工和识别以及发声学习等提供参考。
杨明建[6](2018)在《普氏蹄蝠下丘行为相关声反应模式神经元的强度—时间特性和频率调谐研究》文中指出哺乳动物中脑下丘(inferior colliculus,IC)是中枢听觉传导通路中一个重要的中继站和皮质下听觉信息加工和整合中心。我们之前在恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠IC的研究发现,其神经元根据对行为相关的CF-FM声刺激的反应模式可分为单反应(single-on,SO)和双反应(double-on,DO)神经元,亦被称为行为相关声反应模式神经元。蝙蝠在回声定位过程中,发声信号强度、时间和频率会发生改变,在这些变化的参数之中蕴含有丰富的环境信息,听中枢神经元能从这些变化中提取所需的环境信息。然而,对其机制仍不完全清楚。因此,本研究在普氏蹄蝠(Pratt’s roundleaf bat Hipposideros pratti)IC采用自由声场刺激和在体细胞内记录(in vivo intracellular recording)方法,研究了两类行为相关声反应模式神经元的强度-时间特性、频率调谐特性、以及频率调谐中时相或/和频谱整合,获得的研究结果如下:1.SO与DO神经元对回声定位行为相关的CF-FM声刺激的反应具有不同的强度-时间特性。66.9%的SO神经元(N=81/121)表现出其反应模式不随声刺激强度和时程的改变而改变的特性,推测该特性使蝙蝠利用CF成分产生的反应有效地获取多普勒频率漂移和昆虫翅振方面的信息。33.1%的DO神经元(N=40/121)在发放率、发放模式和DO出现几率方面均表现出明显的强度和时间特性及其互补性,推测该特性使蝙蝠用回声强度的增加弥补因脉冲重复率增高所导致的声时程的缩短,从而确保DO神经元对CF成分和FM成分的分别反应,并有效地获取靶物距离和质地等方面的信息。2.SO与DO神经元对回声定位行为相关的CF-FM声刺激的反应具有不同的频率调谐(frequency tuning,FT)特性。54.4%的SO神经元(N=43/79)对CF和CF成分产生动作电位(action potential,AP)发放后带有较长时程的锋电位后超级化(post-spike hyperpolarization,PSH),其对CF和CF成分的频率-发放率曲线最大发放率50%的平均带宽(band width,BW)显着宽于无PSH的SO神经元(N=36/79,45.6%)(p<0.05)。29.7%的DO神经元(N=l1/37)有较短时程的PSH,而70.3%的DO神经元(N=26/37)无PSH,但它们的平均BW之间无显着性差异(p>0.05)。46.8%的SO神经元(N=37/79)在频率调谐的单侧或双侧边存在侧抑制区(lateral inhibitory area,LIA);只在5.4%的DO神经元(N=2/37)中存在LIA,且DO神经元对CF和CF成分的频率-发放率曲线的平均BW都显着宽于SO神经元(p<0.05)。所有SO和DO神经元对行为相关声刺激中CF成分的平均BW都明显窄于单独CF声刺激下的平均BW(p<0.001)。基于这些结果推测,SO神经元对CF和CF成分的频率信息处理能力显着高于DO神经元;而FM成分则能影响两类神经元对CF成分的频率选择性,提高对CF成分频率信息的处理能力。3.听觉行为水平的频谱和时相整合建立在单个神经元基础之上,在单个神经元上开展此项研究有助于揭示其机制。研究结果显示,IC有4种不同类型的反应参与了神经元频率调谐中的时相或/和频谱整合:锋电位(spike)、锋电位后超级化(PSH)、易化性输入(facilitatory inputs)与抑制性输入(inhibitory inputs)。其中锋电位发放和易化性输入经时相或/和频谱整合,可产生强度和频率依赖性的“拓宽作用”;而锋电位后超极化和抑制性输入经时相或/和频谱整合,可产生频率依赖性的“锐化作用”。两种整合则可能是建立在不同的汇聚性输入的时间与空间总和的基础之上,如异频反应之间的频谱与时相整合可能以空间总和为主,以时间总和为辅;而同频反应之间的时相整合可能主要以时间总和为主。4、本研究针对低、高频边均未见有抑制性输入和锋电位后超极化跟随的IC神经元做了时相整合测定,观察到在双声刺激模式下,依然显示出锐化频率调谐效应,可能是锐化频率调谐的抑制性输入位于IC以下某个核团,而IC则为继承。基于以上结果,普氏蹄蝠下丘SO与DO神经元不同的强度-时间和频率调谐特性可能与它们在回声定位中的功能相匹配,而下丘神经元频率调谐中的时相或/和频谱整合使我们对不同类型的兴奋之间、抑制之间、兴奋与抑制之间、抑制的锐化作用及易化的拓宽作用之间、整合作用与总和作用之间的关系有了更清楚的认识。
王靖[7](2018)在《下丘听觉行为相关反应模式神经元的时程选择性及神经抑制对声反应的影响》文中指出声时程(sound duration)是听觉信号的基本参数之一,也是恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠在回声定位过程中主动做出改变的声参数之一。听觉中枢--下丘(inferiorcolliculus,IC)单反应(single-on,SO)和双反应(double-on,DO)神经元如何识别声时程并做出选择性反应,以及神经抑制在反应模式的形成中的作用均不清楚。针对这些问题,在普氏蹄蝠(Hipposiderospratti)IC采用自由声场刺激和在体细胞外记录,对两类神经元做了研究。1.共获得314个神经元(N=314),根据他们对CF-FM声刺激的反应,将它们分为SO和DO 神经元。用最小阈强度(minimum threshold,MT)以上 10 和 20 dB(MT+10 dB、MT+20 dB)的CF和CF-FM声测定了其中140(N=140/314)个神经元的反应模式和时程选择性,其中91个为SO(N=91,65%)神经元,49个为DO(N=49,35%)神经元。SO神经元在CF声刺激条件下的时程选择性类型分为短通型(short pass,SP)、长通型(long pass,LP)、带通型(band pass,BP)、全通型(all pass,AP)或非时程选择型、不规则型(irregular);当用CF-FM声刺激时,具有时程选择型的SO神经元的比例从60%(N=55/91)上升至79%(N=72/91),说明FM声成分在神经元时程选择性形成方面发挥了重要作用,有可能由两种声成分所引起的输入汇聚性地投射到记录神经元上时产生的相互作用所致。DO神经元在CF声刺激条件下的时程选择性的类型除了具有与上述SO神经元相同的类型外,还有反带通型(band-reject,BR);当用CF-FM刺激时,总的时程选择性比例从CF刺激下的51%(N=25/49)上升至61%(30/49),说明FM成分的加入可有效地提高DO神经元的时程选择性。2.比较和分析SO和DO神经元中SP和BP型神经元的最佳时程(best duration,BD)和达到最佳反应的50%时的时程调谐宽度(duration-tuning width,DW)发现,在CF转变到CF-FM声刺激时,时程选择性不改变的神经元中的BP型SO神经元的平均BD值由16.0±7.3降低到8.8±4.5 ms(p<0.05),提示神经元对行为相关的CF-FM声刺激的时程选择性更加精确。另外,在CF-FM刺激条件下,DO中的SP型神经元的BD也显着地小于SO中的SP型神经元的BD(5.6±4.0 vs.8.5±2.4 ms;p<0.05);而DO中的SP和BP型神经元的DW要比SO中同类型神经元的 DW 值大(SP:23.3±8.4 vs.34.9±4.1 ms;BP:21.1±6.6 vs.33.0±6.0 ms);而且在 CF 刺激下获得的 DW值小于 CF-FM刺激(SP:21.1±4.7±8.4 vs.34.9±4.1 ms;BP:14.1±8.5 vs.33.0±6.0ms)。这些结果提示两类神经元的功能可能各不相同。3.当将CF和CF-FM声刺激强度从MT+10 dB增加到MT+20 dB时,SO中时程选择性神经元的比例大幅下降,而SP和BP型的平均BD也显着减小(p<0.0001)。对于DO神经元,具有时程选择性的比例仅在CF声强度增加时才大幅下降,且SP和BP型的平均BD并不随强度的增加而发生显着改变(p>0.05);对CF-FM声刺激的强度耐受性也高于CF声刺激。这些结果说明具有时程选择性的DO神经元对CF-FM声刺激强度增加的耐受性高于SO神经元。4.测定了声时程对SO和DO神经元的第一次反应发放潜伏期(first-spike latency,FSL)的影响,结果提示巧合或反巧合假说以及FM成分的作用,均可能参与了两类神经元的时程选择性的形成。5.在所记录到的198个神经元中的71(N=71/198)(SO,N=55;DO,N=16)个神经元上测定了电泳导入γ-氨基丁酸(gamma aminobutyric acid,GABA)受体A拮抗剂荷包牡丹碱(bicuculline,Bic)期间神经元对CF和CF-FM声刺激的反应,结果发现:(1)65%(N=26/55)SO神经元在两种声刺激条件下其发放时间和发放数均显着增加;6%(N=3/55)的SO神经元对CF-FM声刺激的反应模式转变成DO模式。部分DO神经元对CF-FM声的CF成分的反应模式从相位型变为持续型(N=5/12)或相位爆发型(N=7/12);而它们(N=12/12)对FM声成分反应模式均从相位型变为相位爆发型;且它们对两种声成分反应的发放数均显着增加。另外,有29%(N=16/55)的SO神经元的反应模式、反应时间和发放数以及FSL基本不受Bic的影响。这些结果提示GABA能抑制参与了绝大多数的SO和DO神经元的时程选择性和反应模式的形成。(2)71%(N=39/55)SO 和 44%(N=7/16)的 DO 神经元对 CF 及 CF-FM 声刺激的 FSL 均显着缩短;另有31%(N=5/16)DO神经元仅对CF声刺激的FSL在Bic期间显着缩短。这些结果提示GABA能抑制有可能先于兴奋性输入到达,不同程度地减慢这些神经元的去极化速度并延迟动作电位爆发。(3)75%(N=12/16)的DO神经元对CF声成分的发放数增加显着高于FM声成分;而有25%(N=4/16)的DO神经元在对FM声成分的发放数增加的同时发放模式产生改变,但FSL无明显变化。因此,提示GABA能抑制在这部分神经元中对CF和FM成分的影响可能不同。(4)总的GABA能抑制对SO神经元的效应要强于DO。6.超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)在听觉系统被证明与动物IC的年龄相关性功能下降有关。通过Meta分析研究了超氧化物歧化酶2(superoxide dismutase 2,SOD2)基因C47T多态性与噪声性听力损失(noise-induced hearing loss,NIHL)之间的关系,在按种族划分的亚组分析中,中国人群的隐性模型中观察到SOD2 C47T多态性与NIHL显着相关。
罗波[8](2017)在《蝙蝠回声定位声波与激进叫声的进化机制研究》文中研究表明动物声信号介导资源竞争、配偶选择及抗捕食防御等系列生活史事件,是维持动物社群稳定与群落平衡的重要信息载体。发声动物为何进化出多样声信号,是生态学与进化生物学热门主题,是阐明动物表型响应环境适应性进化关键所在,亦为解密物种形成提供全新视角。回声定位蝙蝠占据夜空生态位,不仅发出回声定位声波导航空间、追踪猎物,而且利用激进叫声防御食物和空间资源,一直作为声学研究模式生物。本论文选择蝙蝠最具代表性的回声定位声波与激进叫声,系统阐明其进化机制。论文以世界19科(鞘尾蝠科、凹脸蝠科、鼠尾蝠科、假吸血蝠科、夜凹脸蝠科、菊头蝠科、蹄蝠科、吸足蝠科、盘翼蝠科、烟蝠科、长腿蝠科、短尾蝠科、兔唇蝠科、髯蝠科、叶口蝠科、犬吻蝠科、长翼蝠科、蝙蝠科及翼腺蝠科)438种蝙蝠为研究对象,揭示蝙蝠回声定位声波的进化机制。系统发育比较分析发现,回声定位声波持续时间受到前臂长与系统发育影响,未受到觅食生态位与气候因子作用。回声定位声波峰频受到前臂长、觅食生态位及系统发育影响,未受到食性与气候因子作用。回声定位声波结构受到觅食生态位与系统发育影响,未受到前臂长、食性及气候因子作用。随机森林回归模型显示,前臂长解释回声定位声波参数13.68%35.47%变异,生态因子解释回声定位声波参数32.31%50.70%变异,系统发育成分解释回声定位声波参数47.17%68.02%变异。路径分析证实系统发育成分影响回声定位声波参数、前臂长及觅食生态位。修正体型效应、删除缺失值、使用声波参数估计值及备择系统发育树,重复分析,结果一致。论文以我国5科(鞘尾蝠科、菊头蝠科、蹄蝠科、长翼蝠科及蝙蝠科)31种蝙蝠为研究对象,探究蝙蝠激进叫声的进化机制。蝙蝠普遍发出低频宽带激进叫声。系统发育比较分析和线性混合模型发现,激进叫声持续时间受到前臂长与系统发育影响,未受到觅食生态位与气候因子作用。激进叫声峰频、最大频率和最小频率受到前臂长、集群大小及系统发育影响,未受到觅食生态位与气候因子作用。激进叫声带宽受到集群大小与系统发育影响,未受到前臂长、觅食生态位及气候因子作用。分级划分算法显示,前臂长解释激进叫声参数18.46%40.90%变异,集群大小解释激进叫声参数9.85%33.56%变异,系统发育成分解释激进叫声参数4.54%22.94%变异。修正体型效应、采用备择系统发育成分,重复分析,结果相似。基于我国5科31种蝙蝠声波数据,我们在相同研究框架,比较蝙蝠回声定位声波与激进叫声的进化机制。系统发育比较分析和线性混合模型发现,回声定位声波主成分受到前臂长、觅食生态位及系统发育影响,未受到气候因子与集群大小作用。激进叫声主成分受到前臂长、集群大小及系统发育影响,未受到觅食生态位与气候因子作用。分级划分算法显示,前臂长解释回声定位声波主成分10.40%16.22%变异,觅食生态位解释回声定位声波主成分15.33%33.27%变异,系统发育成分解释回声定位声波主成分38.90%50.02%变异。前臂长解释激进叫声主成分30.49%变异,集群大小解释激进叫声主成分21.54%变异,系统发育成分解释激进叫声主成分8.11%变异。修正体型效应、采用备择系统发育成分,重复分析,结果类似。综上,研究表明:(1)生态选择、系统发育束缚及形态束缚塑造蝙蝠回声定位声波进化;(2)系统发育通过多重路径,直接、间接影响蝙蝠回声定位声波进化;(3)社会选择、系统发育束缚及形态束缚塑造蝙蝠激进叫声进化。论文明确蝙蝠声信号响应觅食生态位与社会选择压力的适应性进化,是理解夜行性哺乳类声信号多样性产生的关键。论文率先量化系统发育对蝙蝠回声定位声波的直接与间接效应,首次揭示蝙蝠激进叫声的进化机制。论文构建一个动物声信号进化机制诊断框架,有利于后续研究进一步解密其它动物声信号进化。论文整理的大数据能够为蝙蝠响应环境变化的敏感性评估提供参考,为都市化进程下蝙蝠物种优先保护规划提供理论指导。
李琳,付子英,王丽萍,危晨雪,邹丽芳,陈其才,唐佳[9](2014)在《普氏蹄蝠下丘谐波内外神经元处理多普勒频移补偿信息的差异》文中研究指明为了探讨普氏蹄蝠下丘神经元在处理多普勒频移补偿后回声定位信号中的作用,实验采用双声刺激模式模拟蝙蝠不同飞行状态下产生多普勒频移补偿后的脉冲-回声对,即发声频率改变,回声频率维持恒定的情况下,研究下丘神经元对不同补偿值下的回声反应恢复率.结果发现:根据神经元在某一补偿值下对回声信号反应的恢复率是否超过70%,可将其分为具有选择性(S)和无选择性(NS)的两类神经元.且谐波内S神经元所占比例(68%)远超过非谐波内S神经元(39%).分析神经元的发放模式发现谐波内S神经元中相位型发放模式比例(44.3%)明显高于其他三种类型神经元.另外,虽然S和NS神经元的强度-潜伏期函数类型均以饱和型为主,但谐波内S神经元强度-潜伏期函数的最佳强度(best amplitude,BA)(95.3±14.0)dB SPL低于NS神经元的BA(104.1±10.2)d B SPL(P<0.01),同时也低于非谐波内S神经元的BA(109.7±7.9)dB SPL(P<0.01).以上实验结果表明,在下丘水平,神经元就已对多普勒频移补偿后回声定位信号的处理有了分工,集中在谐波内的S神经元通过提高对某一补偿值下回声信号反应的恢复率实现,对回声信息的精确编码,避免其他杂波干扰信息.同时,谐波内S神经元的发放模式和强度-潜伏期函数特点也满足其在复杂环境中精确声学成像的需求.
林爱青[10](2014)在《大蹄蝠声信号的地理进化》文中研究指明揭示生物表型种群分歧的影响因素与进化驱动力是进化生物学与生态学研究一基本目的。声信号是动物个体交流、感知外界环境的基本手段。动物声信号普遍存在地理变化现象,是研究种群分歧、生态位分化、物种形成等进化与生态过程的良好模型。作为第二大哺乳动物类群、占据夜空生态位的翼手类动物(俗称蝙蝠),声信号是个体交流最主要的方式。蝙蝠不仅具有丰富的交流叫声(或称声波)用于个体识别、交配吸引、天敌躲避、领地争斗等,还可发出用于导航、定位、探测猎物的回声定位声波。然而,对蝙蝠交流声波地理变化的研究极为缺乏,尤其是尚无对交流声波与回声定位声波地理变化的比较研究。蝙蝠交流声波种群分歧程度如何?哪些影响因素和进化驱动力导致种群间回声定位声波、交流声波的分歧?这两类在声学、行为和功能均明显不同的叫声,它们的地理变化模式、影响因素及进化驱动力是否也不同?本论文以大蹄蝠(Hipposideros armiger)为对象,录制了我国代表性种群的群体交流声波以及回声定位声波,结合遗传(种群进化历史、遗传结构、遗传分化程度)、形态(体型)、环境(年均温度、年均相对湿度、年均可降水量、声音传播效率)、地理(地理距离、经度、纬度、海拔)因素,分析了这两类声波的地理变化模式、影响因素及进化驱动力,并检验了声信号地理变化的相关假说。为提供大蹄蝠声信号地理变化研究的遗传背景,首先在该物种现知分布范围内采集了216只个体的组织样本,应用线粒体细胞色素b和控制区序列以及7个细胞核微卫星标记,研究其种群进化历史与遗传结构。结果表明大蹄蝠具有较高的遗传多样性,存在中国东部-台湾-海南、中国西部、中国西南部-越南北部、云南南部、越南-老挝长山地区、泰国西南部、喜马拉雅南部7个遗传支系。最近共同祖先可追溯至1.35百万年前,发生过多次谱系分歧与种群扩张事件。主要进化支系的分歧在0.24百万年前已形成。存在明显的种群遗传分化与遗传结构,相邻地理区域种群间普遍存在显着的基因流。录制了我国东部、海南、西部、云南南部17个种群个体静止状态下的回声定位声波。回声定位声波峰频存在显着的地理变化,种群均值差异约6kHz(66.80-72.51kHz)。声波的变化成分主要来自于地理区域间的变化。回声定位声波具有明显的地理区域相似性,形成了东部-西部、海南、云南南部3组。回声定位声波峰频的种群分歧与前臂长差异及地理距离显着相关。种群前臂长差异与年均温度相关。这些结果说明回声定位声波的地理变化很大程度上是生态选择作用于形态的副产物以及文化漂变的结果。录制了上述17个种群中9个种群自然山洞内群体的交流声波。该物种具有丰富的交流声波音节类型,划分了36种音节。对13种主要音节的声学参数进行分析,发现均存在显着的地理变化。多数音节类型的变化主要来自于种群内部。多数交流声波音节种群分化水平较低,彼此的地理变化模式不一致。有2种音节(QCFs-lDFM与pPFM-sHFM)的种群间差异与形态差异显着相关;1种音节(uPFM-uMFM-bUFM)的变化与地理距离、纬度相关;1种音节(uMFM-bUFM)的变化与基于双亲遗传标记的遗传距离显着相关;1种音节(bUFM-TCF)与声音传播效率差异以及双亲遗传标记的遗传距离相关;2种音节(QCFs-cUFM和uPFM train)的种群差异分别与经度、纬度相关。其他6种音节的地理变化与所分析因素无显着关系。这些结果表明间接生态选择、直接生态选择、遗传漂变以及文化漂变对部分音节类型的地理变化起着重要作用。有2种交流声波音节(QCFs-lDFM与pPFM-sHFM)的种群差异均与回声定位声波的种群差异显着相关。它们的频率参数与回声定位声波呈显着正相关。此外,有1种交流声波音节(bUFM-TCF)的最大频率与回声定位声波呈显着正相关,另1种交流声波音节(uMFM-bUFM)的最小频率与回声定位声波呈显着正相关。综上,大蹄蝠回声定位声波与交流声波均存在显着的地理变化。体型变化与地理距离隔离是回声定位声波种群分歧的主要原因,间接生态选择与文化漂变是该进化过程的驱动力,符合附带假说和文化漂变假说。体型差异、经度、纬度、洞外声音传播效率差异、地理距离隔离、遗传分化是部分交流声波音节种群分歧的原因,间接生态选择、直接生态选择、文化漂变或遗传漂变促使着这些交流声波音节的种群分歧,符合附带假说、声学适应假说、文化漂变假说及遗传漂变假说。回声定位声波与少数交流声波相似的地理变化规律说明功能不同的表型,其地理变化模式并不一定不同,它们可受相同的进化驱动力作用,呈现相似的种群分歧规律。本论文率先比较研究了动物回声定位声波与交流声波的地理变化模式与进化原因,亦是首次对翼手类交流声波音节地理变化进行较为系统全面地研究;丰富了动物声信号地理变化研究的内容,促进了对动物声信号种群分歧进化过程、不同表型地理变化与其功能关系的认知。
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景,再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题,并提出你的论文准备的观点或解决方法。
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
调查法:该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法:用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法:通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法:通过调查文献来获得资料,从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法:依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法:对研究对象进行“质”的方面的研究,这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法:通过具体的数字,使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法:运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法:这是社会科学用来分析社会现象的一种方法,从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法:通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 引言 |
| 1.1 动物种间声信号相互作用与识别研究概述 |
| 1.2 蝙蝠声通讯研究概述 |
| 1.3 蝙蝠的生物学特征 |
| 1.4 研究物种选择 |
| 1.5 研究目的、内容及意义 |
| 1.5.1 研究目的 |
| 1.5.2 研究内容 |
| 1.5.3 创新点 |
| 1.5.4 研究意义 |
| 第二章 材料与方法 |
| 2.1 研究地点和蝙蝠群体概述 |
| 2.2 蝙蝠的捕捉和饲养 |
| 2.3 蝙蝠体型测量 |
| 2.4 种间识别实验 |
| 2.4.1 领域叫声的录制 |
| 2.4.2 回放文件的编辑 |
| 2.4.3 习惯化-去习惯化回放 |
| 2.5 大蹄蝠领域防御实验 |
| 2.5.1 大蹄蝠-同域物种 |
| 2.5.2 大蹄蝠-非生命物体 |
| 2.6 识别行为分析 |
| 2.7 声学分析 |
| 2.7.1 回声定位声波分析 |
| 2.7.2 交流声波分析 |
| 2.7.3 叫声复杂性分析 |
| 2.8 统计分析 |
| 第三章 结果 |
| 3.1 三种蝙蝠种间识别反应和差异 |
| 3.1.1 三种蝙蝠相互识别效率 |
| 3.1.2 三种蝙蝠种间领域叫声的识别行为反应 |
| 3.1.3 三种蝙蝠回声定位声波声学参数差异 |
| 3.2 大蹄蝠领域防御响应的可塑性变化 |
| 3.2.1 大蹄蝠响应同域物种时领域叫声的差异 |
| 3.2.2 大蹄蝠响应非生命物体时领域叫声的变化 |
| 3.2.3 大蹄蝠对同域物种和非生命物体声学响应的变化 |
| 第四章 讨论 |
| 4.1 三种蝙蝠的种间识别能力 |
| 4.1.1 三种蝙蝠领域叫声音节的多样性与特征 |
| 4.1.2 三种蝙蝠对异种行为反应变化的原因 |
| 4.1.3 回声定位声波和交流声波间功能比较 |
| 4.2 同域物种和非生命物体领域入侵对大蹄蝠领域叫声的影响 |
| 4.2.1 不同同域物种对大蹄蝠领域叫声产生的影响 |
| 4.2.2 不同非生命物体对大蹄蝠领域叫声产生的影响 |
| 4.2.3 不同同域物种和非生命物体间差异对大蹄蝠领域叫声的影响 |
| 第五章 结论与展望 |
| 参考文献 |
| 后记 |
| 在学期间公开发表论文及着作情况 |
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 绪论 |
| 1.1 皮肤微生物研究概述 |
| 1.1.1 皮肤微生物与免疫 |
| 1.1.2 皮肤微生物与疾病 |
| 1.1.3 影响皮肤微生物的因素 |
| 1.2 皮肤微生物的研究方法 |
| 1.2.1 扩增子测序 |
| 1.2.2 宏基因组测序 |
| 1.3 性选择研究概述 |
| 1.3.1 性别二态性概述 |
| 1.3.2 性选择的表现形式 |
| 1.3.3 性选择的意义 |
| 1.4 本文的研究背景 |
| 1.4.1 蝙蝠概述 |
| 1.4.2 蝙蝠皮肤微生物的研究进展 |
| 1.4.3 蝙蝠性选择研究进展 |
| 1.4.4 本文的研究目的 |
| 第二章 材料与方法 |
| 2.1 样品收集与基因测序 |
| 2.1.1 实验材料的收集 |
| 2.1.2 样品微生物的基因组提取 |
| 2.1.3 16S rRNA扩增子文库构建及测序 |
| 2.2 16S rRNA测序数据分析 |
| 2.2.1 16S rRNA测序生物信息学分析 |
| 2.2.2 alpha多样性 |
| 2.2.3 beta多样性 |
| 2.2.4 微生物分子生态网络结构 |
| 2.2.5 组间差异物种分析 |
| 2.2.6 Piphillin进行的宏基因组预测与功能比较分析 |
| 第三章 结果 |
| 3.1 样品采集情况 |
| 3.2 16S rRNA测序结果 |
| 3.3 普氏蹄蝠皮肤微生物组群落组成 |
| 3.3.1 门水平皮肤菌群的组成 |
| 3.3.2 属水平皮肤菌群的组成 |
| 3.4 普氏蹄蝠皮肤微生物群落结构分析 |
| 3.4.1 普氏蹄蝠皮肤菌群alpha多样性分析 |
| 3.4.2 普氏蹄蝠皮肤菌群beta多样性分析 |
| 3.5 普氏蹄蝠群落结构影响因素分析 |
| 3.6 普氏蹄蝠皮肤微生物网络结构分析 |
| 3.7 普氏蹄蝠皮肤微生物差异分析 |
| 3.7.1 基于LEfSe的差异分析 |
| 3.7.2 基于随机森林的差异分析 |
| 3.8 普氏蹄蝠皮肤微生物的宏基因组预测与功能比较分析 |
| 第四章 讨论 |
| 4.1 普氏蹄蝠皮肤微生物多样性 |
| 4.2 不同大小顶叶的雄性普氏蹄蝠皮肤微生物群落差异 |
| 4.2.1 微生物群落结构差异 |
| 4.2.2 微生物群落差异物种 |
| 4.2.3 微生物基因功能差异 |
| 第五章 结论 |
| 5.1 结论 |
| 5.2 不足与展望 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 在学期间科研成果 |
| 致谢 |
| 摘要 |
| Abstract |
| 第1章 绪论 |
| 1.1 蝙蝠声纳系统 |
| 1.1.1 蝙蝠声纳系统简介 |
| 1.1.2 蝙蝠声纳系统的动态特性 |
| 1.1.3 蝙蝠声纳系统的优势 |
| 1.2 蝙蝠仿生声纳系统 |
| 1.2.1 仿生声纳的工程研究意义 |
| 1.2.2 仿生声纳的国内外研究现状 |
| 1.3 存在的主要问题 |
| 1.4 本文的研究目的、意义和主要研究内容 |
| 1.4.1 研究目的 |
| 1.4.2 研究意义 |
| 1.4.3 主要研究内容 |
| 第2章 基于普氏蹄蝠鼻叶运动的仿生动态声纳发射器设计 |
| 2.1 蝙蝠鼻叶运动实验 |
| 2.1.1 实验对象 |
| 2.1.2 实验平台 |
| 2.1.3 实验步骤 |
| 2.1.4 数据处理 |
| 2.2 蝙蝠鼻叶运动对发射声场分布的影响 |
| 2.2.1 鼻叶运动的定量描述 |
| 2.2.2 发射声场分布的定量描述 |
| 2.2.3 相关性分析 |
| 2.3 仿生动态声纳发射器的设计 |
| 2.3.1 柔性仿生鼻叶模型 |
| 2.3.2 驱动装置 |
| 2.3.3 控制系统 |
| 2.3.4 超声发射系统 |
| 2.4 本章小结 |
| 第3章 基于仿生动态发射器的时变特征及影响因素分析 |
| 3.1 时变波束图 |
| 3.1.1 超声声纳信号设计 |
| 3.1.2 实验方法 |
| 3.1.3 数据处理 |
| 3.1.4 时变波束特征 |
| 3.2 时变波束特征的定量分析 |
| 3.2.1 时变波束图的梯度 |
| 3.2.2 平均梯度幅值 |
| 3.2.3 梯度方向的信息熵 |
| 3.2.4 与简化凹形挡板模型对比 |
| 3.3 时变波束特征的方差分析 |
| 3.3.1 方差分析方法 |
| 3.3.2 分析结果 |
| 3.4 本章小结 |
| 第4章 基于仿生动态发射器的时变发射声场固有维度分析 |
| 4.1 时变发射声场设计 |
| 4.1.1 时间维度设计 |
| 4.1.2 空间角度维度设计 |
| 4.1.3 载波频率维度设计 |
| 4.2 时变发射声场分布 |
| 4.2.1 仿生鼻叶运动重建 |
| 4.2.2 声纳信号处理 |
| 4.2.3 三维时变发射声场分布 |
| 4.3 时变发射声场的固有维度分析 |
| 4.3.1 固有维度简介 |
| 4.3.2 Isomap算法 |
| 4.3.3 时变发射声场的固有维度分析 |
| 4.4 本章小结 |
| 第5章 时变发射声场各维度的传感信息编码能力分析 |
| 5.1 微分熵分析 |
| 5.1.1 微分熵的定义 |
| 5.1.2 微分熵的非参数估计 |
| 5.1.3 基于k近邻点的微分熵估计算法 |
| 5.2 时变发射声场的微分熵分析 |
| 5.2.1 分析步骤 |
| 5.2.2 时间维度上的微分熵 |
| 5.2.3 载波频率维度上的微分熵 |
| 5.2.4 空间角度维度上的微分熵 |
| 5.2.5 三个维度上微分熵对比 |
| 5.2.6 微分熵与标准差的相关性分析 |
| 5.3 时间和载波频率维度之间的相对熵分析 |
| 5.3.1 相对熵的定义 |
| 5.3.2 基于最近邻点的相对熵算法 |
| 5.3.3 时间和载波频率维度之间相对熵的分析方法 |
| 5.3.4 结果分析 |
| 5.4 本章小结 |
| 第6章 时变声纳信号期间任意时刻波束图之间的互信息分析 |
| 6.1 互信息的定义 |
| 6.1.1 基于离散熵的互信息 |
| 6.1.2 基于微分熵的互信息 |
| 6.2 基于离散熵的波束图之间互信息分析 |
| 6.2.1 谱聚类方法 |
| 6.2.2 波束图之间互信息的分析步骤 |
| 6.2.3 结果分析 |
| 6.3 基于微分熵的波束图之间互信息分析 |
| 6.3.1 KSG互信息算法 |
| 6.3.2 波束图之间互信息的分析步骤 |
| 6.3.3 结果分析 |
| 6.4 本章小结 |
| 结论和展望 |
| 参考文献 |
| 攻读博士学位期间发表的学术论文与参与的科研项目 |
| 致谢 |
| 附录: 发表英文论文 |
| 学位论文评阅及答辩情况表 |
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第1章 文献综述 |
| 1.1 蝙蝠概述 |
| 1.2 蝙蝠的多样性及其分布格局研究 |
| 1.3 蝙蝠的食性研究 |
| 1.4 果实糖类分析研究 |
| 1.5 犬蝠的分类与分布 |
| 1.6 本研究的目的及意义 |
| 第2章 广东省蝙蝠物种多样性及其分布格局 |
| 2.1 前言 |
| 2.2 研究方法 |
| 2.2.1 研究区域 |
| 2.2.2 野外采样及文献资料整理 |
| 2.2.3 分子鉴定及系统发育关系分析 |
| 2.2.4 数据分析 |
| 2.3 研究结果 |
| 2.3.1 广东省蝙蝠多样性 |
| 2.3.2 广东省蝙蝠的特有物种、新纪录及保护现状 |
| 2.3.3 广东省蝙蝠分子鉴定结果及系统发育关系 |
| 2.3.4 广东省蝙蝠物种多样性的水平和垂直分布格局 |
| 2.4 讨论 |
| 2.4.1 广东省蝙蝠物种多样性及其分类讨论 |
| 2.4.2 广东省蝙蝠的保护现状 |
| 2.4.3 广东省蝙蝠物种多样性的分布格局 |
| 第3章 澳门蝙蝠物种多样性及其分布 |
| 3.1 研究区域 |
| 3.2 研究方法 |
| 3.2.1 野外工作方法 |
| 3.2.2 野外鉴别 |
| 3.2.3 室内工作方法 |
| 3.3 研究结果 |
| 3.3.1 澳门蝙蝠物种多样性 |
| 3.3.2 澳门蝙蝠保护现状 |
| 3.4 讨论 |
| 第4章 澳门犬蝠食性研究 |
| 4.1 前言 |
| 4.2 调查方法 |
| 4.2.1 食渣中的植物形态鉴定 |
| 4.2.2 标本比对鉴定 |
| 4.2.3 DNA条形码技术(DNA barcoding) |
| 4.3 研究结果 |
| 4.4 讨论 |
| 第5章 澳门犬蝠取食果实的糖类分析 |
| 5.1 前言 |
| 5.2 研究方法 |
| 5.2.1 葡萄糖含量的测定 |
| 5.2.2 果糖含量的测定 |
| 5.2.3 蔗糖含量的测定 |
| 5.3 研究结果 |
| 5.4 讨论 |
| 结束语 |
| 致谢 |
| 参考文献 |
| 作者在学期间取得的学术成果 |
| 附录 A 广东省蝙蝠名录与分布 |
| 附录 B 广东省蝙蝠的水平和垂直分布格局 |
| 附录 C 犬蝠部分食物组成及其在澳门的分布情况 |
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 1 前言 |
| 1.1 动物适应噪声声境改变发声信号特征 |
| 1.1.1 发声者提高声信号信噪比的应对措施 |
| 1.1.2 信号接受者为完成较好的听觉提取做出的适应性调整 |
| 1.2 噪声环境中听觉信息加工的神经机制 |
| 1.2.1 噪声环境下听觉系统自下而上的加工过程 |
| 1.2.2 噪声环境中听觉系统自上而下的加工过程 |
| 1.3 回声定位蝙蝠作为研究声干扰听觉加工过程模式动物的优势 |
| 1.3.1 研究背景丰富 |
| 1.3.2 回声定位过程中广泛的声干扰来源 |
| 1.3.3 具备哺乳动物听觉系统的共性与特异性 |
| 1.4 本研究的目的和意义 |
| 2 实验材料及方法 |
| 2.1 实验动物 |
| 2.2 普氏蹄蝠发声信号的录制 |
| 2.2.1 实验设备 |
| 2.2.2 实验方法 |
| 2.3 普氏蹄蝠IC神经元声反应的记录 |
| 2.3.1 动物手术 |
| 2.3.2 声刺激系统和声反应的记录 |
| 2.3.3 实验流程 |
| 2.4 数据分析及统计 |
| 3 实验结果 |
| 3.1 背景白噪声条件下普氏蹄蝠对强度信息的识别与加工 |
| 3.1.1 背景白噪声对普氏蹄蝠发声强度的影响 |
| 3.1.2 背景白噪声增加听觉中脑神经元的阈值 |
| 3.1.3 中等强度背景白噪声锐化听觉中脑神经元的强度调谐 |
| 3.1.4 背景白噪声影响普氏蹄蝠听觉中脑神经元的强度分析能力与发声信号的相关性 |
| 3.1.5 70 dB SPL白噪声条件下普氏蹄蝠发声强度变化与听觉中脑神经元MT和BA变化比较 |
| 3.2 背景白噪声未影响普氏蹄蝠频率分析能力 |
| 3.2.1 背景白噪声条件不影响普氏蹄蝠发声主频 |
| 3.2.2 70 dB SPL背景白噪声条件未改变听觉中脑神经元的最佳频率 |
| 3.2.3 70 dB SPL背景白噪声对听觉中脑神经元频率调谐曲线的影响 |
| 4 讨论 |
| 4.1 普氏蹄蝠在背景白噪声条件下表现出Lombard效应 |
| 4.2 背景白噪声不改变普氏蹄蝠发声主频和频率选择性 |
| 4.3 普氏蹄蝠发声行为改变与噪声条件下听觉中脑神经元声信号加工相适应 |
| 4.4 本实验与蝙蝠回声定位行为的联系 |
| 5 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 第一章 研究背景 |
| 1.1 CF-FM蝙蝠 |
| 1.1.1 CF-FM蝙蝠的回声定位信号 |
| 1.1.2 CF-FM蝙蝠回声定位信号中CF和FM成分的作用 |
| 1.2 下丘的音频拓扑组构和神经元对声反应的基本特性 |
| 1.2.1 下丘神经元的细胞构筑和音频拓扑组构 |
| 1.2.2 下丘神经元对行为相关声刺激的反应特性 |
| 1.3 下丘对不同输入的整合 |
| 1.3.1 神经抑制在感觉信号加工与整合过程中的作用 |
| 1.3.2 兴奋性和抑制性输入间的相互作用与整合可锐化下丘神经元的频率调谐 |
| 1.3.3 下丘的频谱-时相整合及其潜在机制 |
| 1.4 本研究的目的及意义 |
| 第二章 下丘单反应和双反应神经元的强度-时间特性及行为学意义研究 |
| 2.1 引言 |
| 2.2 材料和方法 |
| 2.2.1 动物手术与电极制备 |
| 2.2.2 声刺激系统和细胞内记录系统 |
| 2.2.3 统计学分析方法 |
| 2.3 结果 |
| 2.3.1 所获得的SO和DO神经元及其基本特征参数 |
| 2.3.2 SO和DO神经元对行为相关CF-FM声刺激反应的时间和强度特性 |
| 2.4 讨论 |
| 2.4.1 SO和DO神经元的基本特性 |
| 2.4.2 SO和DO神经元的时间和强度特性及其行为学意义 |
| 第三章 下丘行为相关声反应模式神经元的频率调谐特性研究 |
| 3.1 引言 |
| 3.2 材料和方法 |
| 3.2.1 动物手术与电极制备 |
| 3.2.2 声刺激系统和细胞内记录系统 |
| 3.2.3 统计学分析方法 |
| 3.3 结果 |
| 3.3.1 SO神经元对行为相关声信号的频率调谐 |
| 3.3.2 DO神经元对行为相关声信号的频率调谐 |
| 3.3.3 有、无PSH的SO与DO神经元对CF和CF成分的频率调谐特性比较 |
| 3.3.4 频率调谐有、无LIA的SO神经元以及所有SO和DO神经元对CF和CF成分的频率调谐特性比较 |
| 3.4 讨论 |
| 3.4.1 SO与DO神经元对行为相关声信号的频率调谐的电生理机制 |
| 3.4.2 SO和DO神经元对行为相关声信号的频率调谐的生物学意义 |
| 第四章 下丘神经元频率调谐中的时相或/和频谱整合的电生理特性及机制研究 |
| 4.1 引言 |
| 4.2 材料和方法 |
| 4.2.1 动物手术与电极制各 |
| 4.2.2 声刺激系统和细胞内记录系统 |
| 4.2.3 统计学分析方法 |
| 4.3 结果 |
| 4.3.1 所获得的IC神经元及其特征参数 |
| 4.3.2 IC神经元频率调谐中时相或/和频谱整合的特征 |
| 4.4 讨论 |
| 4.4.1 IC神经元频率调谐中时相或/和频谱整合的电生理特性及机制 |
| 4.4.2 本研究结果可能的生物学意义 |
| 第五章 小结 |
| 5.1 结论 |
| 5.2 本研究的创新点 |
| 参考文献 |
| 中英略缩词对照表 |
| 攻读博士学位期间取得的研究成果 |
| 致谢 |
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 研究背景 |
| 1.1 CF-FM蝙蝠的回声定位信号 |
| 1.1.1 CF-FM蝙蝠的捕食环境 |
| 1.1.2 CF-FM蝙蝠发声信号对回声定位的适应 |
| 1.1.3 CF和FM声成分在回声定位中的作用 |
| 1.2 CF-FM蝙蝠下丘神经元对行为相关的声信号的反应 |
| 1.2.1 下丘神经元对声刺激的基本反应模式 |
| 1.2.2 下丘神经元对行为相关的声刺激的反应模式—Single-on和Double-on |
| 1.3 听中枢神经元对声信号时程的加工 |
| 1.3.1 声时程对回声定位的重要性 |
| 1.3.2 时程调谐与时程选择性神经元的类型及其反应特性 |
| 1.3.3 形成时程选择性的机制假设 |
| 1.3.4 听中枢对声信号时程的加工在回声定位中的功能意义 |
| 1.4 本研究的目的和意义 |
| 第二章 普氏蹄蝠下丘Single-on和Double-on神经元的时程选择性 |
| 2.1 引言 |
| 2.2 材料和方法 |
| 2.2.1 动物手术,细胞外微电极制备 |
| 2.2.2 声刺激系统和信号记录系统 |
| 2.2.3 声刺激和神经元反应的记录 |
| 2.2.4 数据分析 |
| 2.3 结果 |
| 2.3.1 下丘Single-on(SO)和Double-on(DO)神经元声反应的基本参数 |
| 2.3.2 下丘SO和DO神经元对CF、FM和CF-FM声刺激时程的反应特性 |
| 2.3.3 SO和DO神经元对CF-FM声刺激时程的选择性及其类型 |
| 2.3.4 CF-FM声刺激强度对SO和DO神经元时程选择性的影响 |
| 2.3.5 CF-FM声刺激对时程选择性SO和DO神经元潜伏期的影响 |
| 2.4 讨论 |
| 2.4.1 FM声成分对SO和DO神经元时程选择性的影响 |
| 2.4.2 声强度对SO和DO神经元时程选择性的影响 |
| 2.4.3 SO和DO神经元的时程选择性形成的潜在机制 |
| 2.4.4 SO和DO神经元的时程选择性在CF-FM蝙蝠捕食中的生物学意义 |
| 第三章 神经抑制在下丘SO和DO神经元行为相关声反应中的作用研究 |
| 3.1 引言 |
| 3.2 材料和方法 |
| 3.2.1 动物手术,多管微电极制备 |
| 3.2.2 声刺激系统和信号记录系统 |
| 3.2.3 神经元反应的记录和药物的离子电泳导入 |
| 3.2.4 数据分析 |
| 3.3 结果 |
| 3.3.1 下丘行为相关声反应模式神经元声反应的基本特性 |
| 3.3.2 Bicuculline对SO神经元的发放率和反应模式的影响 |
| 3.3.3 Bicuculline对DO神经元的发放率和发放模式的影响 |
| 3.3.4 Bicuculline对SO和DO神经元潜伏期的影响 |
| 3.4 讨论 |
| 3.4.1 GABA能抑制在定型行为相关声反应模式神经元反应特性中的作用 |
| 3.4.2 本研究可能的生物学意义 |
| 第四章 超氧化物歧化酶2基因C47T多态性与噪声性听力损失关系的荟萃分析 |
| 4.1 引言 |
| 4.2 方法 |
| 4.2.1 文献搜索、筛选及资料收集 |
| 4.2.2 质量评估 |
| 4.2.3 数据分析 |
| 4.3 结果 |
| 4.3.1 检索结果和研究特点 |
| 4.3.2 纳入研究的质量评估 |
| 4.3.3 总体和分组Meta分析结果 |
| 4.3.4 发表偏倚 |
| 4.4 讨论 |
| 第五章 小结 |
| 5.1 结论 |
| 5.2 论文的创新点 |
| 参考文献 |
| 附录:中英略缩词对照表 |
| 攻读博士学位期间取得的研究成果 |
| 致谢 |
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 引言 |
| 1.1 开展动物声信号进化研究的必要性 |
| 1.2 动物声信号的进化机制 |
| 1.3 蝙蝠及其声信号概述 |
| 1.3.1 蝙蝠基本特征 |
| 1.3.2 回声定位声波概述 |
| 1.3.3 交流声波概述 |
| 1.3.4 蝙蝠声波的比较 |
| 1.4 蝙蝠声信号进化机制研究现状 |
| 1.4.1 回声定位声波进化机制研究现状 |
| 1.4.2 激进叫声潜在进化机制 |
| 1.5 论文研究目的、对象及意义 |
| 1.5.1 研究目的 |
| 1.5.2 研究对象 |
| 1.5.3 研究意义 |
| 第二章 蝙蝠回声定位声波的进化机制 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 样本采集 |
| 2.1.2 回声定位声波的录制与分析 |
| 2.1.3 引文获取回声定位声波数据 |
| 2.1.4 预测因子的量化 |
| 2.1.5 统计分析 |
| 2.2 结果 |
| 2.2.1 回声定位声波的多样性 |
| 2.2.2 体型对回声定位声波的影响 |
| 2.2.3 生态因子对回声定位声波的影响 |
| 2.2.4 系统发育对回声定位声波的影响 |
| 2.2.5 预测因子对回声定位声波的相对作用 |
| 2.2.6 系统发育对回声定位声波的直接与间接效应 |
| 2.3 讨论 |
| 第三章 蝙蝠激进叫声的进化机制 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 样本采集 |
| 3.1.2 激进叫声的录制 |
| 3.1.3 激进叫声的分析 |
| 3.1.4 预测因子的量化 |
| 3.1.5 统计分析 |
| 3.2 结果 |
| 3.2.1 激进叫声的特征 |
| 3.2.2 体型对激进叫声的影响 |
| 3.2.3 生态因子对激进叫声的影响 |
| 3.2.4 社会因子对激进叫声的影响 |
| 3.2.5 系统发育对激进叫声的影响 |
| 3.2.6 预测因子对激进叫声的相对作用 |
| 3.3 讨论 |
| 第四章 蝙蝠回声定位声波与激进叫声进化机制的比较研究 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 研究对象 |
| 4.1.2 声波数据 |
| 4.1.3 预测因子 |
| 4.1.4 统计分析 |
| 4.2 结果 |
| 4.2.1 回声定位声波与激进叫声的主成分 |
| 4.2.2 体型对回声定位声波与激进叫声的影响 |
| 4.2.3 生态因子对回声定位声波与激进叫声的影响 |
| 4.2.4 社会因子对回声定位声波与激进叫声的影响 |
| 4.2.5 系统发育对回声定位声波与激进叫声的影响 |
| 4.2.6 预测因子对回声定位声波与激进叫声的相对作用 |
| 4.3 讨论 |
| 第五章 结论与展望 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 后记 |
| 在学期间发表论文 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 动物手术和电极制备 |
| 1.2 声刺激和信号记录 |
| 1.3 数据分析 |
| 2 实验结果 |
| 2.1 IC 神经元对不同多普勒频移补偿值的选择性 |
| 2.2 S 和 NS 神经元的发放模式 |
| 2.3 S 和 NS 神经元的强度-潜伏期函数 |
| 3 讨论 |
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 引言 |
| 1.1 微进化与地理变化 |
| 1.2 动物声信号地理变化的普遍性及形成的原因与影响 |
| 1.3 回声定位信号与交流信号的地理变化——不同的进化过程? |
| 1.4 回声定位蝙蝠是回声定位与交流信号进化比较研究的良好选择 |
| 1.5 蝙蝠声信号地理变化研究有待解决的问题及难点 |
| 1.6 论文研究目的与内容 |
| 第二章 大蹄蝠种群进化历史与遗传现状 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.1.1 采样地点 |
| 2.1.2 DNA 扩增与测序 |
| 2.1.3 微卫星分型 |
| 2.1.4 遗传多样性分析 |
| 2.1.5 系统发育与种群遗传结构分析 |
| 2.1.6 种群统计学历史 |
| 2.1.7 基因流估算 |
| 2.2 结果 |
| 2.2.1 大蹄蝠具有较高的遗传多样性 |
| 2.2.2 存在 7 个分歧明显的进化支系 |
| 2.2.3 显着的种群遗传结构 |
| 2.2.4 较长的进化历史及多次种群扩张事件 |
| 2.2.5 区域间显着的基因流 |
| 2.3 讨论 |
| 2.3.1 更新世气候变化可能对大蹄蝠的种群进化历史产生重要影响 |
| 2.3.2 种群遗传结构是外界环境与物种生态属性共同作用的结果 |
| 2.3.3 台风引起中国岛屿与大陆种群间的基因流? |
| 2.3.4 中国大蹄蝠与多数同域蝙蝠具有类似的种群进化历史与遗传结构 |
| 第三章 大蹄蝠回声定位声波种群分歧的影响因素与进化驱动力 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.1.1 回声定位声波的录制 |
| 3.1.2 形态测量与分子采样 |
| 3.1.3 声音传播效率实验 |
| 3.1.4 气象数据收集 |
| 3.1.5 种群遗传结构及遗传分化分析 |
| 3.1.6 声波声学参数测量 |
| 3.1.7 声波地理变化分析 |
| 3.1.8 声波与影响因素地理变化的相关分析 |
| 3.2 结果 |
| 3.2.1 回声定位声波峰频存在显着的种群分歧 |
| 3.2.2 体型及环境因子存在显着的地理变化 |
| 3.2.3 显着的种群遗传结构与遗传分化 |
| 3.2.4 回声定位声波的种群分歧与体型差异及地理距离相关 |
| 3.3 讨论 |
| 3.3.1 回声定位声波种群分歧是间接生态选择的产物 |
| 3.3.2 回声定位声波种群分歧也是文化漂变的结果 |
| 3.3.3 遗传漂变应该不是回声定位声波种群分歧的进化驱动力 |
| 3.3.4 回声定位声波种群分歧对物种生态适应及基因流的影响 |
| 第四章 大蹄蝠交流声波种群分歧的影响因素与进化驱动力 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.1.1 交流声波的录制 |
| 4.1.2 交流声波音节类型划分 |
| 4.1.3 主要交流声波音节地理变化分析 |
| 4.1.4 声波与影响因素地理变化的相关分析 |
| 4.2 结果 |
| 4.2.1 交流声波音节类型的多样性 |
| 4.2.2 交流声波音节的变化主要来自于种群内部 |
| 4.2.3 少数声波类型间存在相似的地理变化模式 |
| 4.2.4 部分音节的地理变化与检测影响因素相关 |
| 4.3 讨论 |
| 4.3.1 交流声波音节的多样性及特征 |
| 4.3.2 生态选择对交流声波音节种群分歧的影响 |
| 4.3.3 遗传漂变和文化漂变在交流声波音节种群分歧中的作用 |
| 4.3.4 交流声波种群分歧程度小——基因流还是稳定选择的结果? |
| 第五章 回声定位声波与交流声波的地理进化 |
| 5.1 方法 |
| 5.2 结果 |
| 5.2.1 回声定位声波与少数交流声波音节存在相似的地理变化 |
| 5.2.2 蝙蝠回声定位声波与交流声波地理变化的影响因素与进化驱动力 |
| 5.3 讨论 |
| 5.3.1 回声定位声波与少数交流声波相同的地理进化过程 |
| 5.3.2 大蹄蝠回声定位声波与交流声波种群分歧影响因素及进化驱动力的异同 |
| 5.3.3 大蹄蝠与其他蝙蝠声信号种群分歧的影响因素与进化驱动力 |
| 结论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 在学期间公开发表论文及着作情况 |
| 后记 |